Artstatus von Amanita regalis

Hallo zusammen!

Weiss jemand wie es mit dem Artstatus von Amanita regalis ausschaut? Ich habe letztens den Artikel "Beringian origins and cryptic speciation events in the fly
agaric (Amanita muscaria)" von J. Geml et al. (2006) überflogen. Darin gibt es den interessanten Abschnitt (sie haben 4 distinkte Linien innerhalb vom Fliegenpilz gefunden):
"Interestingly, all detected phylogenetic species within
A. muscaria share at least two morphological varieties with
other species. Clades I and II both contain at least four (var.
alba, var. formosa, var. regalis, var. muscaria and/or var.
flavivolvata), while at least two (var. regalis, var. muscaria
and/or var. flavivolvata) have been found to date in Clade
III. The most parsimonious explanation for the evolution of
these morphological varieties is the presence of ancestral
polymorphism in pileus and wart colour that pre-dated
the separation of the phylogenetic species. In addition, the
pileus colour may be influenced by unknown biotic or
abiotic environmental factors."
Was haltet ihr davon?

Beste Grüsse Svampskogen

Scheint ja um den Artstatus von A. regalis nicht so fürchterlich schlecht bestellt zu sein ;-)

Den Artikel habe ich leider nie gelesen, aber lediglich anhand Deines Zitats würde ich mit meinem beschränkten Verständnis die Geschichte folgendermaßen auffassen:

1. Die molekularen Daten (DNS-Marker) deuten darauf hin, dass der Fliegenpilz in mehrere Arten („Phylo-Arten“, also molekular definierte/ermittelte Arten) zerfällt.

2. Die erkannten Phylo-Arten decken sich nicht mit unseren traditionellen (morphologisch definierten) Sippen („Morpho-Arten/Morpho-Taxa“).

Also

a) entweder die Phylo-Arten haben eine solche morphologische Merkmalsvariabilität, dass wir morphologisch verschiedene Sippen zu erkennen meinen, sprich: unsere morphologischen Kriterien sind Mist und müssen verfeinert werden, und die Fliegenpilze haben uns bislang komplett verarscht

oder

b) die molekulare Abgrenzung funktioniert so nicht, sondern zeigt uns nur die molekulare Variabilität innerhalb der Morpho-Taxa (unterschiedliche Allele usw.), d.h. die molekularen Daten verarschen uns bislang und müssen verfeinert werden (mehr loci, mehr Sampling)

oder

c) eine Mischung aus beiden Verarschungen.

Da ich mich in der Materie nicht auskenne, kann ich absolut nicht sagen, was wohl am wahrscheinlichsten ist – vermutlich aber c)!

Was wäre nun für den Königsfliegenpilz zu klären:

Welchen taxonomischen Rang haben die Phylo-Arten wirklich, d.h. haben wir tatsächlich vier unterschiedliche (bislang kryptische) Arten oder sind es weniger (oder gar noch mehr), etwa nur eine, die morphologisch und molekular extrem variabel ist. Dann ade Königsfliegenpilz!

Wenn sich bestätigt, dass es mehrere Arten gibt, wo fallen die nomenklatorischen Typen hin – das wären dann wohl Epi- und Neotypen. Dann gäbe es eine nicht geringe Wahrscheinlichkeit, dass Amanita regalis nicht dasselbe ist wie A. muscaria, die Art wäre „gerettet“, man kann sie eben nur nicht mehr einfach als braunen Fliegenpilz sehen, sondern dann gäbe es vermutlich auch rote Königsfliegenpilze oder solche mit weißen Velumresten.

Soweit meine bescheidene Meinung dazu,
viele Grüße, Jesko

Hallo Jesko

Vielen Dank vorerst mal für deine Meinung! Den Link zur Studie hatte ich verschwiegen und liefere ihn hier noch nach:
http://www.lter.uaf.edu/pdf/1190_Geml_Laursen_2006.pdf

Gruss Svampskogen

Nach der Studie soll der Fliegenpilz in Alaska "entstanden" sein und sich dort in verschiedene Arten aufgesplittet haben, welche dann nach Eurasien und Nordamerika expandierten.
Wenn ich Fig. 4 anschaue, scheint es, dass es auch in Europa 2 kryptische Fliegenpilzarten zu geben scheint :-O
Habe gerade noch auf Wikipedia gelesen, dass "The study (Geml, 2006) also looked at four named varieties of this species: var. alba, var. flavivolvata, var. formosa (including var. guessowii), and var. regalis from both areas. All four varieties were found within both the Eurasian and North American clades, evidence that these morphological forms are simply polymorphisms found throughout the species rather than distinct subspecies or varieties".
Hmm....

Beste Grüsse Svampskogen

Scheint ja um den Artstatus von A. regalis nicht so fürchterlich schlecht
bestellt zu sein
Den Artikel habe ich leider nie gelesen, aber lediglich anhand Deines Zitats
würde ich mit meinem beschränkten Verständnis die Geschichte
folgendermaßen auffassen: 1. Die molekularen Daten (DNS-Marker) deuten
darauf hin, dass der Fliegenpilz in mehrere Arten („Phylo-Arten“, also
molekular definierte/ermittelte Arten) zerfällt.
2. Die erkannten Phylo-Arten decken sich nicht mit unseren traditionellen
(morphologisch definierten) Sippen („Morpho-Arten/Morpho-Taxa“).
Also
a) entweder die Phylo-Arten haben eine solche morphologische
Merkmalsvariabilität, dass wir morphologisch verschiedene Sippen zu
erkennen meinen, sprich: unsere morphologischen Kriterien sind Mist und
müssen verfeinert werden, und die Fliegenpilze haben uns bislang komplett
verarscht
oder
b) die molekulare Abgrenzung funktioniert so nicht, sondern zeigt uns nur die
molekulare Variabilität innerhalb der Morpho-Taxa (unterschiedliche Allele
usw.), d.h. die molekularen Daten verarschen uns bislang und müssen
verfeinert werden (mehr loci, mehr Sampling)
oder
c) eine Mischung aus beiden Verarschungen.
Da ich mich in der Materie nicht auskenne, kann ich absolut nicht sagen, was
wohl am wahrscheinlichsten ist – vermutlich aber c)!
Was wäre nun für den Königsfliegenpilz zu klären: Welchen taxonomischen Rang
haben die Phylo-Arten wirklich, d.h. haben wir tatsächlich vier
unterschiedliche (bislang kryptische) Arten oder sind es weniger (oder gar
noch mehr), etwa nur eine, die morphologisch und molekular extrem variabel
ist. Dann ade Königsfliegenpilz!
Wenn sich bestätigt, dass es mehrere Arten gibt, wo fallen die
nomenklatorischen Typen hin – das wären dann wohl Epi- und Neotypen. Dann
gäbe es eine nicht geringe Wahrscheinlichkeit, dass Amanita regalis nicht
dasselbe ist wie A. muscaria, die Art wäre „gerettet“, man kann sie eben
nur nicht mehr einfach als braunen Fliegenpilz sehen, sondern dann gäbe es
vermutlich auch rote Königsfliegenpilze oder solche mit weißen
Velumresten.
Soweit meine bescheidene Meinung dazu,
viele Grüße, Jesko

Ich habe in den Artikel von Geml & al. 2006 mal hineingeschaut. Zunächst muss man mal sagen, dass hier Sequenzen von weniger als 50 Kollektionen ausgewertet wurden, was mir bei einem weltweit verbreiteten Artenkomplex vor dem Hintergrund der Frage nach der Ursprungsheimat dieses Komplexes ehrlich gesagt sehr dürftig erscheint. Für Europa etwa wurden nur als A. muscaria ss. str. bestimmtes Material aus Surrey (UK) und von der polnischen Ostseeküste und ein paar A.-regalis-Kollektionen aus Norwegen aus einer früheren Studie mit herangezogen.
Was die Frage nach der ursprünglichen Heimat des Fliegenpilzes angeht, also praktisch wo die heute existierenden Fliegenpilzarten sich entwickelt und von wo aus sie sich dann ausgebreitet haben (Ausgangshypothese "Beringia", also nordwestliches Nordamerika und nordöstliches Eurasien), so wurden sicherlich ausgeklügelte Rechenverfahren und Modelle angewendet. Ich würde mich aber fragen, ob man überhaupt eine zuverlässige Antwort erhalten kann, wenn man die in Frage kommenden Gebiete so unterschiedlich intensiv "beprobt". D.h., wenn über 1/3 des wenigen untersuchten Materials aus Alaska stammt, wundert es mich wenig, wenn man dann dort die größte molekulare Vielfalt vorfindet. Etwa aus Europa hat man nach den molekularen Ergebnissen nur zwei Sippen, einmal 3 A. regalis aus Norwegen, das andere Mal 5 A. muscaria aus der nemoralen Zone. Schon da müsste man weniger punktuell sammeln, sondern gezielt versuchen, Diversität zu erfassen. Zudem gäbe es da ja noch A. pseudoregalis, dann die komischen Teile, die in südeuropäischen Eukalyptus-Pflanzungen gefunden werden (A. heterochroma etc.), oder die sog. A. muscaria var. inzengae, die wohl ausschließlich bei Zistrose vorkommt und sicherlich auch etwas eigenes, vermutlich im Artrang, ist. Für andere Gebiete der nördlichen Hemisphäre gilt sicherlich Ähnliches. Ich denke, hier ist noch eine Menge an relevanter Information für die phylogeographische Rekonstruktion unberücksichtigt geblieben, mit der sich das Bild auch noch ändern könnte.
Um zur Ausgangsfrage des Threads zurückzukehren, zum Rang von Amanita regalis:
Nach (nach meiner Kenntnis) letztem morphotaxonomischen Stand wird A. regalis auf Artebene gegen A. muscaria abgetrennt. Letzterer wird eine Reihe von Varietäten und Formen zugesprochen. Persönlich denke ich, dass diese zum Teil wohl taxonomisch irrelevant sind (z.B. flavivolvata mit gelben Flocken), zum anderen jedoch gute Arten sein könnten (var. inzengae bei Zistrose mit anderer Stielbekleidung).
Die molekularen Analysen in Geml & al. 2006, die in Bezug auf die europäischen Kollektionen eigentlich nur das bereits von Oda & al. 2004 veröffentlichte Ergebnis wiederholen, zeigen einerseits alle europäischen (norwegischen) regalis-Kollektionen zusammen in "Clade III" ("Eurasian-subalpine group" in Oda & al.) und andererseits alle europäischen muscaria-Kollektionen zusammen in "Clade II" (Teil der "Eurasian Group" in Oda & al.). Dies allein würde zunächst die Trennung von muscaria und regalis auf Artebene bestätigen, denn die einzelnen "Clades" (Kladoi) werden hier als Phylo-Arten angesprochen.
Zusammen mit den europäischen regalis steht ein Teil der regalis aus Alaska, und das ist in Ordnung. Gleich dabei stehen jedoch auch drei japanische Kollektionen, die wegen ihrer roten Hüte und weißen Velumflocken als muscaria bestimmt wurden (vgl. Oda & al. 2004:894). Ein Interpretationsfenster würde sich aufgrund dessen öffnen, dass die drei japanischen muscaria innerhalb von Klados III etwas abgesetzt stehen und möglicherweise einen Subklados, also ein anderes Taxon, bilden.
Der Klados II, der die europäischen muscaria umfasst, enthält auch weißhütige, gelbhütige und braunhütige Formen ("alba", "formosa" und "regalis") aus Alaska. Die zwei braunhütigen Formen wären aber wieder etwas abgesetzt und könnten ein eigenes Taxon darstellen.
Kurzum: Da besteht noch Forschungsbedarf, sowohl phylogeographisch als auch taxonomisch. Vorerst sollten wir meiner Meinung nach auch im Lichte dieser Studie an Amanita regalis auf Artebene festhalten - diese Auffassung wird durch die bisherigen Ergebnisse zumindest für Europa sogar eher unterstützt, aber es ist noch viel zu wenig Material sequenziert worden.

Hallo Jesko

Vielen Dank wieder einmal für deine Ausführungen :-)
Also du denkst, dass man durch das Einbeziehen von mehr Kollektionen aus Europa und Asien auch hier eventuell eine grössere Diversität finden würde. Das ist wohl sehr gut möglich. Leider habe ich Ola et al. (2004) nicht angeschaut und weiss nicht wie viele Europa-/Asienkollektionen dort bereits miteinbezogen wurden. Interessant ist die Beringian Entstehungshypothese aber allemal!
3 regalis-Kollektionen stehen ja eben anstatt in Clade III in anderen Clades, es wäre interessant Bilder davon zu sehen. Schade sind wie meistens in solchen Studien keine dabei, da müsste man die Autoren wohl direkt anfragen.
Hab übrigens noch erfahren, dass es noch einen J. Geml et al. (2008) "Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete" gibt ;-)

Beste Grüsse Svampskogen

Ich habe in den Artikel von Geml & al. 2006 mal hineingeschaut. Zunächst
muss man mal sagen, dass hier Sequenzen von weniger als 50 Kollektionen
ausgewertet wurden, was mir bei einem weltweit verbreiteten Artenkomplex
vor dem Hintergrund der Frage nach der Ursprungsheimat dieses Komplexes
ehrlich gesagt sehr dürftig erscheint. Für Europa etwa wurden nur als A.
muscaria ss. str. bestimmtes Material aus Surrey (UK) und von der
polnischen Ostseeküste und ein paar A.-regalis-Kollektionen aus Norwegen
aus einer früheren Studie mit herangezogen.
Was die Frage nach der ursprünglichen Heimat des Fliegenpilzes angeht, also
praktisch wo die heute existierenden Fliegenpilzarten sich entwickelt und
von wo aus sie sich dann ausgebreitet haben (Ausgangshypothese
"Beringia", also nordwestliches Nordamerika und nordöstliches
Eurasien), so wurden sicherlich ausgeklügelte Rechenverfahren und Modelle
angewendet. Ich würde mich aber fragen, ob man überhaupt eine zuverlässige
Antwort erhalten kann, wenn man die in Frage kommenden Gebiete so
unterschiedlich intensiv "beprobt". D.h., wenn über 1/3 des
wenigen untersuchten Materials aus Alaska stammt, wundert es mich wenig,
wenn man dann dort die größte molekulare Vielfalt vorfindet. Etwa aus
Europa hat man nach den molekularen Ergebnissen nur zwei Sippen, einmal 3
A. regalis aus Norwegen, das andere Mal 5 A. muscaria aus der nemoralen
Zone. Schon da müsste man weniger punktuell sammeln, sondern gezielt
versuchen, Diversität zu erfassen. Zudem gäbe es da ja noch A.
pseudoregalis, dann die komischen Teile, die in südeuropäischen
Eukalyptus-Pflanzungen gefunden werden (A. heterochroma etc.), oder die
sog. A. muscaria var. inzengae, die wohl ausschließlich bei Zistrose
vorkommt und sicherlich auch etwas eigenes, vermutlich im Artrang, ist.
Für andere Gebiete der nördlichen Hemisphäre gilt sicherlich Ähnliches.
Ich denke, hier ist noch eine Menge an relevanter Information für die
phylogeographische Rekonstruktion unberücksichtigt geblieben, mit der sich
das Bild auch noch ändern könnte.
Um zur Ausgangsfrage des Threads zurückzukehren, zum Rang von Amanita
regalis: Nach (nach meiner Kenntnis) letztem morphotaxonomischen Stand
wird A. regalis auf Artebene gegen A. muscaria abgetrennt. Letzterer wird
eine Reihe von Varietäten und Formen zugesprochen. Persönlich denke ich,
dass diese zum Teil wohl taxonomisch irrelevant sind (z.B. flavivolvata
mit gelben Flocken), zum anderen jedoch gute Arten sein könnten (var.
inzengae bei Zistrose mit anderer Stielbekleidung).
Die molekularen Analysen in Geml & al. 2006, die in Bezug auf die
europäischen Kollektionen eigentlich nur das bereits von Oda & al.
2004 veröffentlichte Ergebnis wiederholen, zeigen einerseits alle
europäischen (norwegischen) regalis-Kollektionen zusammen in "Clade
III" ("Eurasian-subalpine group" in Oda & al.) und
andererseits alle europäischen muscaria-Kollektionen zusammen in
"Clade II" (Teil der "Eurasian Group" in Oda &
al.). Dies allein würde zunächst die Trennung von muscaria und regalis auf
Artebene bestätigen, denn die einzelnen "Clades" (Kladoi) werden
hier als Phylo-Arten angesprochen.
Zusammen mit den europäischen regalis steht ein Teil der regalis aus Alaska,
und das ist in Ordnung. Gleich dabei stehen jedoch auch drei japanische
Kollektionen, die wegen ihrer roten Hüte und weißen Velumflocken als
muscaria bestimmt wurden (vgl. Oda & al. 2004:894). Ein
Interpretationsfenster würde sich aufgrund dessen öffnen, dass die drei
japanischen muscaria innerhalb von Klados III etwas abgesetzt stehen und
möglicherweise einen Subklados, also ein anderes Taxon, bilden.
Der Klados II, der die europäischen muscaria umfasst, enthält auch
weißhütige, gelbhütige und braunhütige Formen ("alba",
"formosa" und "regalis") aus Alaska. Die zwei
braunhütigen Formen wären aber wieder etwas abgesetzt und könnten ein
eigenes Taxon darstellen.
Kurzum: Da besteht noch Forschungsbedarf, sowohl phylogeographisch als auch
taxonomisch. Vorerst sollten wir meiner Meinung nach auch im Lichte dieser
Studie an Amanita regalis auf Artebene festhalten - diese Auffassung wird
durch die bisherigen Ergebnisse zumindest für Europa sogar eher
unterstützt, aber es ist noch viel zu wenig Material sequenziert worden.

In Oda & al. 2004 findest Du taxonomisch im Wesentlichen dasselbe wie bei Geml & al. 2006, es fehlt der phylogeographische Teil.

Dass nun (angebliche) außereuropäische regalis auch in anderen Clades als die drei norwegischen Kollektionen stehen, hat für die taxonomische Situation in Europa und damit für die Frage nach Identität und Rang von A. regalis eigentlich keine größere Bedeutung. Ich sag's mal so: In Alaska gibt's neben echter A. regalis eben auch noch braune Fliegenpilzarten oder Fliegenpilzarten, die rot oder braun sein können. Die sind, wie molekular gezeigt, etwas anderes als regalis. Die auseinanderzufutzeln, darum sollen sich mal die Mykologen dort oder die weltweiten Amanita-Spezialisten kümmern! Und übrigens: Aus Europa wäre mit A. pseudoregalis ja auch noch eine weitere morphologisch abgegrenzte braune Art bekannt.

Interessant nun Dein Hinweis auf Geml & al. 2008, hab mal kurz reingelesen. Es wurde mehr Material als 2006 verwendet (wenn auch meiner Meinung nach noch immer viel signifikantes Material fehlen dürfte), und man höre und staune: inzwischen haben wir nicht mehr nur vier, sondern schon acht (!!!) kryptische Fliegenpilzarten. Für Europa, von wo nicht sehr viel mehr Material dazugekommen ist (v.a. vermisse ich da Material, das aus morphologischen/ökologischen Betrachtungen heraus mehr Diversität vermuten ließe), bleibt die Situation gleich: Es gibt - in unsere Begrifflichkeit übersetzt - A. muscaria und A. regalis, also zwei Arten. In Amerika und Japan hat man noch mehr entdeckt - also wenn man weiter südlich geht, nimmt auf einmal die Diversität zu... Der "Beringian origin" ist damit wohl erst einmal wieder in größere Ferne gerückt! Und ich schwöre beim heiligen Fliegenpilz: Bei meiner vorherigen Antwort kannte ich dieses Paper noch nicht!

Zusammenfassend: Wir wissen immer noch nicht, woher der Fliegenpilz kam.

Für Europa gilt momentan: Molekular bestätigt ist, dass die "normalen" roten Fliegenpilze (A. muscaria) und die braunen (A. regalis) getrennte Arten sind. Momentan dürfen wir noch hoffen, dass sie sich - zumindest in Europa - normalerweise einfach anhand der Hutfarbe auseinanderhalten lassen.

Für Europa molekular zu klären wäre aus meiner Sicht vor allem, 1) ob insbesondere in den häufigeren roten Fliegenpilzen doch mehrere Sippen/Arten drin stecken, ibs. die bei Cistus vorkommende var. inzengae wäre sicherlich ein ganz heißer Kandidat; 2) was pseudoregalis ist und ob sich etwa Unterschiede zwischen den borealen und mitteleuropäisch-montanen/subalpinen regalis-Populationen finden lassen; 3) wo die aus Südeuropa beschriebenen Eukalyptus-Teile hingehören; 4) was in so bestimmten Winkeln Europas noch so los ist - etwaige oromediterrane Vorkommen würde ich da z.B. genauer unter die Lupe nehmen; und 5) ob in transsilvanischen Fliegenpilzen besondere Inhaltsstoffe nachweisbar sind ;-)

Re: Artstatus von Amanita regalis

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